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I primitivi vertebrati marini - parte I

Gli Agnati (Ostracodermi), i primi abitanti vertebrati dei bassi fondali dei mari paleozoici

Nei mari del Paleozoico i primi Cordati , che derivavano dalle forme larvali dell’ormai estinto gruppo di echinodermi dei Calcicordati, erano rappresentati soprattutto da piccoli organismi pisciformi dalla forma allungata ed idrodinamica non molto dissimili dagli attuali Amphioxus ( un Cefalocordato), Mixines e Lamprede. In base agli ultimi studi sembra che questi animali abbiano avuto origine in ambiente marino e non d’acqua dolce. Dei più antichi vertebrati conosciuti (non ancora coperti da placche ossee) si conoscono solo frammenti ed i primi resti fossili che conservano l’intera immagine di un corpo completo sono stati rinvenuti in terreni più recenti, nel Siluriano medio dell’Inghilterra. Si tratta di due generi : Jamoytius (ordine degli Anaspidi) e Thelodus, rappresentati dallo scheletro completo ma di difficile interpretazione.

Questi animali, detti Agnati , erano sprovvisti di mascelle. Gli antenati paleozoici conobbero un’evoluzione e diversificazione morfologica molto interessante e, rispetto le forme attuali (gli odierni Ciclostomi), erano contraddistinti dalla presenza di caratteristiche piastre ossee che formavano una forte corazzatura donde il nome di Ostracodermi; essi non avevano inoltre le pinne pari o, tutt’al più, presentavano un solo paio di pinne poste subito dietro il capo e non possedevano uno scheletro interno calcificato. Dalla documentazione fossile sappiamo che sono i più primitivi o quantomeno i più vecchi conosciuti. La classe degli Agnati Ostracodermi si suddivide in due sottoclassi : Pteraspidomorpha (ord. Eterostraci) e Cephalaspidomorpha (ord. Osteostraci e Anaspidi).

Nell’ordine degli Eterostraci vi si trovano forme antichissime cambriane e siluriane come Anatolepis del Cambriano superiore -Ordoviciano (solo frammenti di tessuto osseo) , Arandaspis, lungo 12-14 cm. e Astraspis, del quale si conosce quasi tutto il carapace, tutti nell’Ordoviciano medio. Queste forme primitive presentano ormai, almeno in Astraspis, la caratteristica struttura delle piastre ossee in tre strati e la diversificazione in forme con carapace formato da poche grandi piastre (Arandaspis) o da molte minute tessere (Astraspis e Pteraspis). Si riprende in pratica nel Siluriano Medio in particolare con il genere Athenaegis recentemente istituito sulla base di esemplari completi.

Gli Pteraspidomorphi sono tuttavia meno conosciuti rispetto ai Cephalaspidomorphi in particolare per quanto riguarda i caratteri anatomici interni. sembra certo che vi fossero almeno sette camere branchiali ed una coppia di sacche nasali. La lunghezza varia da pochi cm. nelle forme più primitive a 2 m. in quelle più specializzate. L’esoscheletro è a tre strati. Il capo e la regione faringea sono ricoperte da piastre più o meno saldate tra di loro e dando origine ad un carapace, mentre il corpo ha scaglie embricate. Nelle forme più evolute si hanno anche piastre orali sporgenti simili a denti. Gli occhi sono laterali e la bocca antero-ventrale. Non presentano pinne pari e la coda è eterocerca. Nell’ordine degli Osteostraci i generi Cephalaspis ed Hemicyclaspis costituiscono i tipici rappresentanti, non erano più lunghi di 30 cm. avevano uno scudo cefalico compatto, il corpo e le pinne coperte da placchette, gli occhi, l’unica narice e tre aree sensoriali nelle parte superiore dello scudo mentre la bocca e le aperture branchiali poste ventralmente. La loro forma appiattita e la posizione dorsale degli occhi e narice, la posizione ventrale della bocca e delle aperture branchiali indicano i fondali come loro habitat. Di conto i più antichi Anaspidi, fra cui il genere Birkenia, avevano forma
meno appiattita, gli occhi alterali e la corazza ridotta, segni evidenti di una maggior mobilità e di un ambiente di vita in acque più aperte.

Gli Agnati del Siluriano e del Devoniano erano dunque animali corazzati, così come altrettanto corazzati saranno, come si vedrà in seguito, i rappresentanti dei Placodermi (dotati di mascelle) vissuti durante il Devoniano. La presenza della corazza dermica e delle placche ossee negli Ostracodermi è stata sicuramente motivata da un discorso di sopravvivenza e di difesa nei confronti di una classe di enormi crostacei, i Gigantostraci con la famiglia degli Euripteridi, con i quali condividevano lo stesso habitat in termini di competizione.

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