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I Primi vertebrati marini - Parte II

Gli Gnatostomi (Placodermi) e l’Origine delle Mascelle

Verso la metà dell’era Paleozoica, dal Devoniano in poi, nei mari apparve quasi improvvisamente un altro importante e significativo gruppo di vertebrati, i Placodermi. Questi animali a differenza dei preesistenti e più primitivi Ostracodermi presentavano una caratteristica innovativa che sarebbe stata fondamentale per il prosieguo dell’evoluzione dei vertebrati: la comparsa di un apparato masticatore contraddistinto dalla presenza delle ossa mandibolare e mascellare. Le modificazione di dispostivi anatomici come gli Archi Branchiali è all’origine del nuovo e rivoluzionario apparato stomatognatico.

Ritornando agli Ostracodermi per le dovute dissertazioni di anatomia comparata bisogna citare gli studi sugli Agnati del Devoniano di un paleontologo svedese: Erik Stensio. Egli vide che la bocca priva di mascella e mandibola si apriva in una cavità sulla cui parete superiore si trovavano posizionate le creste interbranchiali portanti le branchie e che corrispondono agli archi branchiali dei pesci più evoluti. Il numero di queste creste ed i loro rapporti con i nervi hanno dimostrato che gli ostracodermi erano dotati di un arco premandibolare ed un arco mandibolare non trasformati ma simili a tutti gli altri archi situati posteriormente ad essi .

Questo significava sicuramente che in uno stadio primordiale il cranio dei vertebrati doveva essere segmentato come il resto del corpo e in un secondo tempo la segmentazione fu oscurata dalla specializzazione di diversi elementi che diede luogo alla cefalizzazione, la formazione del cranio. Nei vertebrati di un successivo stadio di sviluppo anche se non è stato individuato l’arco premandibolare, alcuni fossili dimostrano in modo evidente che l’arco mandibolare ed il successivo arco ioideo si sono trasformati nell’apparato masticatorio. Gli archi branchiali costituiscono una serie di strutture a forma di V rovesciate su un fianco con vertice situato in posizione caudale. Nel passaggio dalla condizione di agnato a quella di gnatostomo, cioè il differenziamento di mandibola e mascella, i dati paleontologici insieme a quelli embriologici, indicano che furono interessati i primi tre archi branchiali e precisamente: l’arco pre- mandibolare, l’arco mandibolare e l’arco ioide. L’arco premandibolare si trasformò nelle trabecole, due strisce cartilaginee, poste alle base del neurocranio ai due lati dell’estremità anteriore delle notocorda. L’arco mandibolare invece formò con la sua parte superiore, il palatoquadrato, la mascella e con la sua parte inferiore, cartilagine di Meckel, la mandibola.

L’arco ioide, infine, si trasformò successivamente, unendosi all’arco mandibolare e provocando la chiusura della fessura branchiale corrispondente per contribuire con il ramo superiore o iomandibolare alla saldatura fra il palatoquadrato e la scatola cranica. Negli gnatostomi più primitivi quindi, il ramo superiore dell’arco mandibolare, cioè il palatoquadrato, era articolato direttamente con la scatola cranica formando la sospensione autostilica della mandibola.

Nella forme più evolute le spostamento dell’osso iomandibolare forma invece un’articolazione fra il palatoquadrato e la scatola cranica dando luogo alla sospensione anfistilica.
Riprendendo in esame la classe dei Placodermi, bisogna dire che essi apparvero quasi improvvisamente nel Devoniano per poi estinguersi durante il Carbonifero. Sono anche comunemente chiamati ‘pesci corazzati’ per via della notevole copertura ossea della regione anteriore. Sulla loro origine vi sono due ipotesi: La presenza di forme primitive con un preesistente esoscheletro e ben ossificato, eventualmente più leggero e modificato;
Forme primitive con esoscheletro sottile, formato da piccole tessere prive di uno strato lamellare basale, dal quale si poterono evolvere altri ordini più o meno corazzati. Quest’ultima ipotesi è suffragata dal fatto che non si ritrovano tracce di placodermi nel Siluriano Superiore, anche se sono noti altri pesci ossei o cartilaginei, per cui si può supporre che all’origine essi fossero privi di copertura ossea. I Placodermi non possono essere gli antenati degli altri pesci ,sia ossei che cartilaginei, poiché il loro paltoquadrato è quasi sempre fuso con il dermascheletro per cui la muscolatura mandibolare è mediana al medesimo; negli altri pesci invece la muscolatura è laterale essendo il palatoquadrato saldato all’endocranio. Anche la dentatura non è paragonabile, ad es. le piastre ossee non hanno niente anche vedere con una dentatura vera e propria. Si pensa dunque che i Placodermi abbiano avuto un’origine indipendente e costituiscano una propria linea filetica ormai estinta, in sostanza un tentativo in senso ‘ittico’ mal riuscito di animali con un apparato masticatore imperfetto rispetto ai vertebrati dotati di una bocca più efficiente. Avevano pinne pari, una o due dorsali e mai l’anale. Coda eterocerca. Inizialmente marini, alcune forme si rinvengono successivamente anche nelle acque dolci.

Nonostante ciò in un arco di tempo relativamente breve essi raggiunsero una grande varietà ed anche la loro estinzione abbastanza rapida. il ritrovamento dei fossili di varie specie di placodermi , testimonia il grado di differenziazione morfologica che avevano raggiunto questi organismi i quali furono talmente diversi gli uni dagli altri che non si è certi se essi costituiscano una classe omogenea. Fra vi erano dunque sia forme d’acqua dolce sia forme marine alcune delle quali vivevano presso i fondali, come il genere Gemuendina del devoniano tedesco, o come il Bothriolepis del Devoniano nordamericano. Altri erano invece certamente dei predatori, come sembra sia dimostrato dalla bocca atta a tranciare e dalla presenza di pinne pari, ne è un esempio classico l’impressionante e gigantesco Dinichthys.

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